人类迈出的第一步，在非洲还是欧洲？赛先生

一块出土于保加利亚、距今720万年的股骨化石，掀起关于人类起源的论战。

露西复制品的侧面。图源：wikipedia

人类从哪里来？古人类学的答案指向非洲，因为人类双足行走起源于约600万年前的非洲。然而，最近发表在《古生物多样性与古环境》（Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments）期刊上的研究[1]提出了一项可能改写人类起源史的新证据。

由保加利亚、希腊、德国、加拿大等国家的研究人员组成的国际研究团队称，他们在保加利亚的阿兹马卡（Azmaka）遗址发现了一块距今约720万年的近乎完整的股骨化石。综合形态学与功能分析，研究者认为，该化石属于一种名为‌希腊古猿（Graecopithecus）‌的人亚科动物，并展现了适应早期双足行走过渡阶段的独特特征。如果分析成立，此项发现不仅将人类双足行走的最早证据时间前推至720万年前以上，还首次为“人族（Hominin）可能首先在欧洲/巴尔干地区演化，随后扩散至非洲”的假说，提供了关键的骨骼证据。

“人类演化大部分发生在非洲，但看起来头几步发生在欧洲巴尔干半岛。”该研究的通讯作者之一和第一作者、保加利亚国家自然历史博物馆的古人类学家Nikolai Spassov告诉《赛先生》。

古人类学家Nikolai Spassov。图源：nmnhs.com

双足行走长期以来被视为人类演化的关键一步，也是人属支系的标志性特征。迄今所知最古老的人族化石，如约700万千年的乍得沙赫人（Sahelanthropus tchadensis）和约600万年的奥罗林图根人，均发现于非洲，这确立了非洲起源说的主导地位。

然而，发现于希腊雅典盆地的希腊古猿（Graecopithecus freybergi）下颌骨化石，以其独特的牙齿特征，在2017年被部分研究者提出可能属于人族。如果成立，它将是迄今最古老的人族候选者，由此引发关于人类“欧洲起源”的争议。不过，由于下颌骨无法提供运动行为信息，此假说缺少关键证据。

阿兹马卡遗址发现的这件股骨化石，或许提供了所需要的证明。

股骨属于成年个体，体重估算约24公斤。考虑到体型差异，研究者认为它很可能代表一个‌雌性‌个体。

出土地层的古环境重建，显示一片半干旱的稀树草原景观，与现代东非颇为相似。通过与多种灵长类及已知早期人类祖先化石的定性和定量对比，研究者识别出一系列他们认为支持早期双足行走的特征：延长的股骨颈、皮质骨的非对称分布、近乎笔直的股骨干。与此同时，该股骨也保留了若干猿类特征，研究者将其解读为向双足行走过渡阶段的混合面貌。

希腊古猿的股骨（左）与露西的股骨（中）和黑猩猩的股骨的比较图源：Spassov‌

研究者进一步提出了一套假说：约720万年前后，地中海东部地区发生了显著的气候变化，变得更加干旱和开阔（形成半沙漠、沙漠），驱动了哺乳动物的大规模南迁。希腊古猿的后代可能也参与了这次“‌进入非洲‌”的扩散浪潮。这些携带了早期双足行走适应特征的群体进入非洲后，进一步演化，最终可能发展出像奥罗林图根人、南方古猿阿法种（“露西”）这样的、更特化的非洲双足行走人属动物。

如果这一假说成立，那么人族（Hominin）支系的起源和双足行走这一关键特征的演化，可能首先发生在‌巴尔干半岛/南欧地区‌，而不是非洲。

该研究的另一通讯作者、德国图宾根大学的古人类学家Madelaine Böhme将这一发现置于更宏观的视角。她告诉《赛先生》：“‘走出非洲’的叙事延续了约50年。过去20年在欧亚大陆的几个发现与之相矛盾，包括希腊古猿、生活在约1162万年前今德国巴伐利亚的类人猿‘丹努维乌斯’（Danuvius guggenmosi）、弗洛勒斯人、吕宋人等。我认为大猿的演化比之前的假设复杂得多，发生在旧大陆（包括亚洲、欧洲、非洲）。”

古人类学家Madelaine Böhme。图源：danuvius-hammerschmiede

然而，并非所有人都认同这一说法。

纽约大学古人类学家Scott A. Williams表达了强烈的不同意见。“这件新化石阿兹马卡股骨根本没有动摇人族最早起源于非洲的长期的有相当证据支撑的观点。”他说，“我不但不相信阿兹马卡股骨属于一个两足行走的人族动物，而且我不相信它属于希腊古猿或一种大猿。”

古人类学家Scott A. Williams。图源：nyu.edu

Williams指出，阿兹马卡股骨体型极小，在尺寸和形状上更接近猴子。“它也缺乏人族两足行走联系的大多数特征。在我看来，它更像猴子的，在尺寸和形状上。”

他还批评研究者引入了新变量FNOL来测量股骨颈长度，并以"在猴子身上测不出来"为由将猴子排除在多变量分析之外——"所以他们也不把猴子加入比较。"

值得注意的是，乍得沙赫人究竟是否会两足行走，同样悬而未决。甚至，阿兹马卡股骨一文的作者，也深度参与到乍得沙赫人之争。

2022年，Daver等人在《自然》（Nature）杂志[2]基于股骨形态认为，乍得沙赫人在约700万年前已具备习惯性的两足行走能力，同时保留了显著的树栖运动能力‌。这支持了人类两足行走的演化在人类-黑猩猩分化后不久即已出现。

2024年，包括 Nikolai Spassov和Madelaine Böhme的数位学者在《人类演化期刊》（Journal of Human Evolution）上对上述论文逐点反驳[3]，认为乍得沙赫人股骨的形态特征并非两足行走的独特标志，许多特征也存在于非两足行走的类人猿中，甚至在某些非灵长类动物中也能找到。

今年，Scott A. Williams在《科学进展》(Science Advances）杂志上作为第一作者和通讯作者发表论文[4]，采用三维几何形态测量学和定性特征分析，重新检验了乍得沙赫人的股骨和尺骨，确认了他认为与双足行走直接相关的股骨结节、前倾角，以及与早期人科动物相似的臀肌复合体形态，支持乍得沙赫人是早期双足行走人科动物。

Nikolai Spassov对此不以为然。他告诉《赛先生》，Williams所谓的“股骨结节”是由食肉动物啃咬留下的痕迹，他和其他学者正在撰写一篇文章，全面反驳乍得沙赫人是早期双足行走人科动物的观点。

两场争论至此仍未有定论。双足行走的人族动物，究竟最早出现在非洲，还是欧洲巴尔干半岛？亦或是二者的混合？关于人类从哪里来，当更多的化石证据出现，我们或许将更接近过去。