丹尼索瓦人现身云南：填补关键空白
中国科学家在云南鹤庆蝙蝠洞通过古蛋白技术鉴定出5件距今约16.7万至13.4万年前的丹尼索瓦人化石，使该遗址成为中国境内第四处、也是西南地区首处确认的丹尼索瓦人遗存地点，填补了这一人群向东南亚扩散通道上的化石空白。
丹尼索瓦人复原图。图源：worldscience.cn
中国科学家在云南省大理白族自治州鹤庆县蝙蝠洞遗址，通过古蛋白技术鉴定出距今约16.7万至13.4万年前的丹尼索瓦人化石，这是中国大陆继甘肃夏河（相关阅读：约4万年前，丹人出没于青藏高原）、黑龙江哈尔滨（相关阅读：丹尼索瓦人终于“有脸”了）之后第三处、包含台湾澎湖在内的第四处丹尼索瓦人遗址（相关阅读：丹尼索瓦人现身中国台湾澎湖）。
相关研究成果于北京时间9月9日以两篇论文的形式发表于《自然》杂志。
研究由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所付巧妹团队与云南省文物考古研究院阮齐军团队联合中国社会科学院、北京大学、南京师范大学、澳大利亚伍伦贡大学等机构共同完成。研究人员从蝙蝠洞遗址逾6万件碎骨中筛选出3件古人类骨骼样本，结合发掘出土的2颗牙齿，通过蛋白质组学分析确认全部5个样本均为丹尼索瓦人。其中，近端桡骨化石BFD771是目前全球首例被确认的丹尼索瓦人桡骨。
填补西南地区研究空白
自2010年科学家借助古DNA技术确认丹尼索瓦人这一古人类支系以来，与其同时代的姐妹支系尼安德特人相比，丹尼索瓦人的化石记录一直较为稀少，仍蒙着神秘的面纱。目前已知其分布时间大致在距今约21.7万年至4万年前，主要集中在东亚和西伯利亚。在中国境外，仅有俄罗斯阿尔泰山脉的丹尼索瓦洞和老挝眼镜蛇洞两处遗址。此外，湖北郧县人化石因其形态学特征被一些学者认为属于丹尼索瓦人或龙人支系，但仍存争议。
此前遗传学研究显示，东南亚及大洋洲现代人群中存在相对较高比例的丹尼索瓦人祖源成分，提示中国西南地区可能是该人群扩散的关键通道，但相关化石证据长期缺失。
“云南处于东南亚和东亚的通道，这（在云南发现丹尼索瓦人）进一步为现代人尤其是东南亚和大洋洲人群中的丹尼索瓦人基因渗入提供了古分子佐证。”中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员付巧妹对《赛先生》表示。她是此次发表的两篇论文之一“古蛋白鉴定中国西南地区多个丹尼索瓦人遗存”(Ancient proteins identify various Denisovan remains from Southwest China)的通讯作者，该文重点解决化石的种属鉴定问题。
未参与这两项研究的美国威斯康星大学古人类学家John Hawks评价称：“云南蝙蝠洞是中国境内丹尼索瓦人遗迹的第四角。这证实了整个中更新世晚期整个中国大陆（包括当时为陆地的台湾海峡）都被丹尼索瓦人占据。”
研究团队采用“形态学预筛+ZooMS(动物考古学质谱鉴定)”的技术路线，对骨骼、牙本质和牙釉质进行了多组织蛋白质组提取分析。5个样本中共检出2937至52682个谱图、1548至10242个肽段，鉴定出6至16种内源性蛋白。所有样本均携带丹尼索瓦人特征性变异位点COL1A2 R996K，并与俄罗斯阿尔泰山Denisova 3号形成单系群，后验概率达100%。2颗牙齿的牙釉质检测到Y型釉原蛋白特异性肽段,表明均属男性个体。
首例桡骨化石揭示形态特征
在化石形态学研究方面，2件顶骨(BFD767、BFD769)厚度分布与东亚中更新世晚期古老型人类及海德堡人最为接近。BFD771桡骨的成功鉴定填补了丹尼索瓦人颅后骨骼研究的空白——此前该人群的颅后骨骼证据仅限于Denisova 3号指骨和夏河2号肋骨。
高精度显微CT分析显示，该桡骨具有粗壮的骨皮质结构和完全愈合的近端骨骺，判定为成年或近成年个体。在近端尺寸和桡骨粗隆朝向上与尼安德特人相似，但整体外部形态和桡骨颈中部横截面几何特征则更接近现代人，呈现出“镶嵌”特征。
日本学者海部阳介团队近期在预印本平台发表的研究[3,4]曾提出，台湾澎湖的丹尼索瓦人个体身高可能达到190厘米。澳大利亚伍伦贡大学地质学家李波向《赛先生》表示，“不幸的是，云南蝙蝠洞的丹尼索瓦人骨头并不能证实这些个体的身高。这要等到科学家找到一具完整的丹尼索瓦人骨架才行。”
已知最长文化序列之一？
李波是同期发表的另一篇论文“中国西南地区的丹尼索瓦人及其生存策略”(Denisovans from southwestern China and their subsistence strategies)的通讯作者之一，该研究聚焦蝙蝠洞人群的生存策略、年代框架与古环境。
地层和年代学数据表明，在约19万年至7万年间，蝙蝠洞存在多次人类占据。蝙蝠洞的第7层和第9层保存了文化遗存和丹尼索瓦人化石的直接关联。从第12层到第3层，石器与骨器技术的连续性以及一致的狩猎和资源开发策略，支持了生存策略在长时间内的持续性这一观点。
研究者认为，这些观察结果使得一个简约的假设成立，即整个地层中发现的文化遗物的制造者可能属于同一古人类物种，也就是说，蝙蝠洞可能是东亚南部已知可归属于丹尼索瓦人的最长考古层序。
这一年代框架背后，是一项对骨骼化石铀系测年方法的关键校验。负责铀系测年分析的南京师范大学地质学家邵庆丰对《赛先生》解释，骨骼化石之所以能被铀系测年，是因为活体动物骨骼中本身并不含铀，而遗址出土的化石中却富集了铀——这些铀是骨骼埋藏之后，由地下水中溶解的铀迁移进入骨骼空隙、吸附在矿物表面而来的。
正因如此，骨化石属于“开放系统”：测年样品与外界环境持续发生物质交换。这与沉积物释光测年、洞穴钟乳石铀系测年这类封闭体系不同——后两者的测年结果分别代表沉积物沉积、钟乳石形成以来经历的时间，而骨化石铀系测年，测的是“铀吸附以来的时间”。如果铀吸附发生在骨骼埋藏后不久，铀系年代就接近真实年龄；如果铀吸附持续发生或很晚才发生，铀系年代就会偏年轻。
“云南鹤庆蝙蝠洞的人化石铀系测年结果总体比相应地层的沉积年代偏年轻3-4万年,这是铀吸附过程的影响。”邵庆丰说，“在这项研究里，人化石铀系直接测年的重要意义在于，证实蝙蝠洞的人化石是原生地层堆积，而不是后期混入的年轻样品。”
动物群和孢粉记录则表明，在海洋同位素阶段(MIS)6至4期间，当地为以针叶树为主的森林或森林-草原环境。蝙蝠洞居民专门化狩猎中至大型猎物，包括梅花鹿、马鹿、水牛和野牛等，并普遍使用未经修饰的骨料工具。
石器组合以简便的石核剥片和工具生产为特征，缺乏勒瓦娄哇技术等标志性的旧石器时代中期技术元素——这与青藏高原东北部白石崖溶洞的丹尼索瓦人技术特征一致。
文化归属仍存争议
此前丹尼索瓦人技术行为的证据几乎完全来自两个遗址：位于西伯利亚的丹尼索瓦洞和白石崖溶洞（甘肃夏河）。然而，丹尼索瓦洞包含丹尼索瓦人、尼安德特人和智人栖居的复杂混杂物，使得厘清丹尼索瓦人特有的技术发展轨迹变得复杂。白石崖溶洞似乎代表了跨越约19万至4万年的长期丹尼索瓦人占据，但其考古组合仍未被充分研究。因此，丹尼索瓦人在东亚的技术系统、物质实践和生态适应人们仍然知之甚少。
未参与研究的加拿大多伦多大学古人类学家Bence Viola对文化层的归属提出异议。他指出，古人类化石的年代约为16.7万至13.4万年前，而文化层序则从约19万年前延续至7万年前，早于或晚于丹尼索瓦人化石年代的文化遗存可能是其他古人类群体创造的。
“我们知道，不同的古人类群体可能制造同一种工具。比如在丹尼索瓦洞，尼安德特人和丹尼索瓦人使用同一种石器技术；再比如在近东，尼安德特人和现代人类在文化上也无法区分。”Viola告诉《赛先生》。
值得关注的是，考古学家去年在同处鹤庆县的龙潭遗址发现了此前被认为是尼安德特人特有的基纳技术(Quina)石器[5]。李波认为，丹尼索瓦人是龙潭遗址基纳技术最可能的候选人，但需要更多证据支持。英国伦敦自然历史博物馆古人类学家Chris Stringer则表示：“尼安德特人和丹尼索瓦人杂交，因此也有可能他们交换了某些文化元素。”
蝙蝠洞的地理位置以及两颗古人类牙齿和三块新发现的丹尼索瓦人骨骼的形态 图源：论文1
图2 遗址的地层学、年代学和环境重建 图源：论文2。蝙蝠洞古人类在牙齿特征上与华龙洞的东亚中更新世晚期古老型古人类最为接近。