狼是何时何地演化为狗的？机器翻译

谁驯化了狼群？犬类驯化的基因记录溯源提前5000年

犬科动物驯化的已知最古老基因组，均来自末次冰期与欧洲、中东狩猎采集者共生的一个种群。

By Ewen Callaway

狗是早期人类最好的伙伴。今日发表于《自然》的两篇论文，在横跨欧洲和中东的考古遗址遗骸中，鉴定出了目前已知最古老的犬类基因组。这些分别发现于英国、瑞士和土耳其的遗骸距今已有14000 至16000 年历史，将犬类的基因记录溯源向前推进了5000 多年。研究还发现，末次冰期存在一个分布于西欧亚大陆的早期家犬（Canis lupus familiaris）种群，被不同人类狩猎采集群体所饲养，且这些家犬的基因特征至今仍保留在现代犬类中。

这两项研究尚未精准定位人类首次驯化犬类的时间、地点及原因，但部分研究人员表示，研究结果缩小了这一问题的探索范围。同时研究证实，不同人类群体之间曾进行家犬的跨区域运输与交换，这也印证了家犬对于生计方式各异的早期人类社群的重要意义。

德国慕尼黑路德维希- 马克西米利安大学的进化遗传学家、其中一项研究的合著者拉奇・斯卡斯布鲁克表示：“人类的脚步走到哪里，就会把狗带到哪里。我们将其称作‘万能犬’，它们能适应各类社会功能需求。”

狗（Canis lupus familiaris）由灰狼（Canis lupus）驯化而来，这一驯化事件至少发生在14200 年前的末次冰期晚期。（图片来源：马丁・施罗德/ CHROMORANGE，阿拉米图片社）

群居动物的驯化之谜

人类从末次冰期的灰狼（Canis lupus）种群中驯化出了家犬。尽管科学家们开展了数十年深入的考古学和遗传学研究，却仍未厘清这一驯化事件发生的具体时间与地点，其背后的原因更是无从知晓。

这一研究难题的成因之一，在于犬科动物遗骸往往残缺不全，难以区分其中的家犬与灰狼：一些距今3 万年的骨骼遗骸曾因形态特征被认定为家犬，而DNA 测序结果最终证实它们均为灰狼。在本次两项研究之前，已知最古老的犬类DNA 样本来自俄罗斯西北部，距今约11000 年。

为了进一步追溯犬类驯化的基因记录，由慕尼黑路德维希- 马克西米利安大学和伦敦自然历史博物馆的研究人员领衔的团队，对英国西南部切达峡谷高夫洞穴中疑似家犬的遗骸，以及土耳其平纳巴什遗址中极度破碎的骨骼样本—— 斯卡斯布鲁克形容其状如冻干咖啡粉—— 进行了基因组测序。

测序结果证实，平纳巴什遗址中距今15800 年、通过牙齿鉴定为雌性幼犬的样本，以及高夫洞穴中距今14300 年的遗骸，均为明确的家犬个体。研究人员表示，这些个体的基因组高度相似，表明家犬在欧洲和西亚地区实现了快速扩散。

该研究的合著者、伦敦自然历史博物馆的古遗传学家威廉・马什指出，尽管与这两只早期家犬共生的人类均为末次冰期的狩猎采集者，但其生计方式却存在显著差异：平纳巴什遗址的人类群体还依靠捕鱼和捕猎小型鸟类为生，而高夫洞穴的人类则是典型的陆地狩猎者。

尽管生计方式不同，这两个人类群体对家犬遗骸的处理方式却与人类遗骸一致。高夫洞穴出土的家犬头骨上有用于装饰的穿孔，这与该遗址中人类头骨的改造方式极为相似，而人类头骨的这类改造被认为与仪式性食人行为相关；在平纳巴什遗址，家犬遗骸被有意安葬于人类死者的墓穴之上。同位素证据显示，这两处遗址中的家犬与人类食用相同的食物。马什表示：“相距4000 公里的两个群体，却以极为相似的方式对待家犬。”

研究人员对距今14300 年的家犬（Canis lupus familiaris）颌骨进行基因组数据分析，以追溯其灰狼（Canis lupus）的祖先起源。（图片来源：伦敦自然历史博物馆理事会）

另一支由伦敦克里克研究所的研究人员领衔的团队，在对数百件疑似家犬和灰狼的遗骸进行筛选后，鉴定出了另一只极早期的家犬。该团队采用了一项推动古人类基因组学发展的核心技术—— 从微生物污染物中“捕获” 古DNA，成功在130 余份样本中区分出家犬与灰狼，并鉴定出14 只曾与欧洲狩猎采集者共生的家犬，其中包括一具来自瑞士凯斯勒洛赫遗址、距今14200 年的样本。

研究人员发现，这些早期欧洲家犬的基因特征具有惊人的延续性：即便在中东农耕人群及其饲养的家犬迁入欧洲后，这一基因特征仍未消失，且一直保留在德国牧羊犬等现代欧洲犬种中。美国纽约州伊萨卡市康奈尔大学的犬类遗传学家亚当・博伊科表示：“家犬似乎并不在意自己依附于何种人类文化。”

现已加入克里克研究所研究团队的马什开展了一项尚未发表的初步分析，结果发现凯斯勒洛赫遗址的家犬样本与高夫洞穴的家犬遗骸亲缘关系密切，且两者的线粒体DNA 序列与平纳巴什遗址的家犬几乎完全一致。法国图卢兹大学的古遗传学家卢多维克・奥兰多表示，这三只家犬很可能属于同一个分布于欧洲和中东的冰期家犬种群，“这一发现此前从未有过，是一项重大突破”。

奥兰多认为，这两项研究并未为犬类驯化的起源问题提供太多新线索，但他对克里克研究所团队研发的古DNA 捕获技术充满期待，认为该技术能够对早于本次发现、且保存状况较差的样本进行测序分析。

博伊科则认为，结合这两项研究与其他相关证据来看，首批家犬的驯化地点可能位于亚洲的某个区域。2022 年的一项研究发现，古代和现代家犬与冰期亚洲灰狼的亲缘关系，比与欧洲灰狼的亲缘关系更近；而博伊科本人的研究也证实，亚洲中部的“乡村犬” 是现代犬类的遗传多样性中心。

英国诺维奇市东英吉利大学的进化遗传学家、凯斯勒洛赫遗址样本研究的合著者安德斯・伯格斯特龙表示，犬类首次驯化发生在欧洲的可能性极低。此前有研究提出，犬类曾在欧洲和亚洲分别由当地的灰狼种群独立驯化，但本次两项研究的团队均发现，欧洲最早期的家犬与亚洲灰狼存在亲缘关系。伯格斯特龙说：“目前来看，我们的研究方向应指向亚洲，但亚洲的地理范围十分广阔，仍需进一步探索。”

狗由灰狼驯化而来，这一过程至少发生在14200 年前的末次冰期晚期。

Nature，Vol 651，986- 26 March 2026

欧洲早期犬类的基因组历史

形态可识别的最早犬类来自欧洲，其年代至少可追溯至1.4万年前¹⁻⁵，不过在其他地区也发现了同时期的早期遗骸。在缺乏全基因组数据的情况下，欧洲早期犬类的起源及其与其他犬类的亲缘关系一直不明确。同样，尽管犬类是唯一早于农业出现的家养动物，但关于来自西南亚的新石器时代农民的到来，如何影响与欧洲中石器时代狩猎采集者共存的犬类，我们知之甚少。本研究分析了216件犬科动物遗骸，其中181件来自欧洲旧石器时代和中石器时代。

我们开发了一种全基因组捕获技术，可将内源性DNA富集10-100倍，并能在216件遗骸中的141件中区分犬类和灰狼的遗传成分。我们获得的最古老犬类数据来自瑞士凯斯勒洛赫遗址（Kesslerloch）一只距今1.42万年的犬类，研究发现它与后来全球范围内的犬类共享遗传成分——这与欧洲上旧石器时代犬类完全源自独立驯化过程的假说不一致。

凯斯勒洛赫遗址的犬类与中石器时代、新石器时代及现代欧洲犬类的亲缘关系，已比与亚洲犬类的更近，这表明犬类的遗传分化早在1.42 万年前就已充分展开。我们发现新石器时代有西南亚遗传成分涌入欧洲，但这种涌入的规模似乎小于人类群体中的情况，这表明中石器时代的犬类对新石器时代乃至最终可能对现代欧洲犬类都做出了重大贡献。

家犬（Canis lupus familiaris）是在末次冰期末期由灰狼（Canis lupus）驯化而来的，是第一种与人类建立家养关系的动物。这一驯化事件发生在世界的哪个地区，涉及哪些人类群体，至今仍不明确⁶⁻¹⁴。已知最早具有疑似犬类形态的犬科动物遗骸发现于欧洲，包括波恩- 奥伯卡塞尔（Bonn–Oberkassel）²、凯斯勒洛赫¹、勒莫兰（Le Morin）³、埃拉拉（Erralla）⁴和帕利奇（Paglicci）⁵遗址的遗骸，均来自1.4 万- 1.7 万年前；然而，在东亚¹⁵、黎凡特¹⁶和美洲¹⁷也发现了年代仅晚数千年的疑似犬类遗骸，因此考古记录并未明确指向任何特定地理区域作为驯化中心。也有研究认为一些年代更为久远的遗骸是犬类，但在缺乏遗传数据的情况下，许多形态学分类仍存在争议¹⁸。

尽管欧洲拥有最早的犬类考古证据，但在犬类可能起源的晚冰期（约2.3 万- 1.2 万年前），欧洲灰狼并未被发现对犬类的遗传成分有可检测到的贡献¹⁴。相反，总体而言，犬类与东亚大陆晚冰期灰狼的遗传亲缘关系更强¹⁴。此外，犬类与古代灰狼的遗传关系存在一定程度的变异，这暗示了一种“双重遗传成分” 模型—— 即至少有两个不同的灰狼种群为犬类提供了遗传成分¹⁴。特别是西南亚和非洲的犬类与西南亚的灰狼亲缘关系较近，表明存在第二个遗传来源¹⁴。这些灰狼来源种群的具体身份、它们是否意味着单次或多次驯化过程，以及它们与欧洲最早犬类的关系，仍有待确定。

除了欧洲东北部卡累利阿地区的中石器时代犬类¹³・¹⁹外，此前对欧洲犬类的全基因组分析仅限于新石器时代及更晚时期⁸・¹²・¹³。对年代更久远的疑似犬类的DNA分析仅局限于线粒体DNA，而线粒体DNA并不总能可靠地区分灰狼和犬类¹⁰。

研究发现，新石器时代及更晚时期的欧洲犬类，在遗传上处于东亚大陆犬类与西南亚及非洲犬类之间¹³。欧洲新石器时代之前（即上旧石器时代和中石器时代）犬类的基因组遗传成分——包括年代为1.4万- 1.7万年前的疑似犬类遗骸—— 仍然未知。同样，新石器时代转型（涉及大量人类和家养动物从西南亚向欧洲迁徙）如何影响中石器时代已存在于欧洲的犬类种群，也尚未明确。

靶向全基因组DNA富集

我们从216件犬科动物骨骼遗骸中提取并分析了DNA（补充数据1），其中至少181件来自欧洲新石器时代之前的文化背景（图1a）。部分遗骸可能来自同一生物个体（补充数据5）。我们的样本包括瑞士凯斯勒洛赫遗址（1.42万年，马格德林文化，n=104）、德国格尼尔肖勒洞穴遗址（Gnirshöhle，约1.5万年，马格德林文化，n=35）、比利时戈耶特洞穴及其他多个洞穴遗址（4.6万- 0.2万年，n=12）、亚美尼亚阿吉图- 3洞穴（Aghitu-3，3.1万- 3.0万年，上旧石器时代，n=3）、土耳其邦库克卢丘遗址（Boncuklu Höyük，1.14万年，新石器时代，n=1）、德国森肯伯格自然历史博物馆附近发现的一件犬科动物遗骸（1.11万年，无文化背景，n=1）、荷兰哈丁克斯费尔德-吉森达姆・德布鲁因遗址（Hardinxveld-Giessendam de Bruin，约0.7万年，中石器时代，n=7）、瑞典南部7个遗址（1.0万- 0.5万年，中石器时代孔格莫斯文化和埃尔泰博勒文化，以及新石器时代坑纹陶器文化，n=9）、丹麦20个遗址（0.9万- 0.5万年，中石器时代孔格莫斯文化和埃尔泰博勒文化，以及新石器时代，n=32）和苏格兰3个遗址（0.5万年，新石器时代，n=4）的遗骸（补充数据1）。我们获得了11个新的放射性碳测年数据（补充数据2）。