蜜蜂幼虫千千万，蜂王何以为何成为蜂王？赛先生

中国农业科学院团队在《自然》发文，发现王台蜂蜡的物理和化学特性显著影响蜂王幼虫发育，工蜂或通过主动构建王台微环境参与蜂王级型决定。

在一个成熟稳定的蜜蜂群体中，成千上万只蜜蜂共同生活，其中通常只有一只蜂王。她是整个蜂群繁殖体系的中心。唯一的蜂王如何诞生？这个问题困扰了科学家一个多世纪。

近日，中国农业科学院蜜蜂研究所的科研团队联合国内外单位在《自然》发表论文，颠覆了此前“蜂王浆决定蜂王命运”的认知。研究揭示，王台是工蜂精心构建出的生物活性微环境，具有独特的物理和化学特性，像“摇篮”一样支持蜂王发育 [1]。

基因相同，命运却不同

一个蜂群内部，有着近乎严格的分工：雄蜂主要承担交配任务；数量最多的工蜂负责采集、哺育幼虫、清理蜂巢、建造巢房和防御外敌；而蜂王则负责产卵，维系整个蜂群的繁殖。值得注意的是，工蜂和蜂王同为雌性，基因组也几乎相同，却承担着不同的使命。那么，这种分工是如何决定的呢？

19 世纪末，人们已经注意到，蜂王幼虫和工蜂幼虫获得的食物并不相同。蜜蜂幼虫由年轻工蜂照料，这些工蜂也被称为哺育蜂。它们会用腺体分泌的浆状食物喂养幼虫，其中含有生长发育所需的多种营养成分。喂给蜂王幼虫的这类食物，后来被称为“蜂王浆”，研究者推测，蜂王浆中或许存在某种特殊的“生物活性物质”，能够决定雌性幼虫最终成为蜂王还是工蜂 [2]。

1933 年，德国慕尼黑大学的Werner von Rhein 在人工饲养实验中改变幼虫获得的食物，发现幼虫发育状况会随喂养环境发生变化。一些个体虽然没有发育成完整蜂王，却在卵巢、受精囊等器官上表现出不同程度的蜂王特征 [3]。这一结果进一步支持了“喂养环境影响蜂王—工蜂分化”的观点，也推动了此后对蜂王浆活性成分的长期寻找。

在随后的几十年里，研究者系统考察了蜂王浆中的糖、蛋白质、脂肪酸和多种小分子，试图找到其中的“蜂王决定因子”。但长期的研究中并没有找到任何一种可以单独决定蜂王命运的化合物。

其中最有名的争议便是蜂王浆中的蛋白质 Royalactin决定说。2011 年，日本富山县立大学科学家镰仓昌树（Masaki Kamakura）在《自然》发表论文，提出蜂王浆中的蛋白 Royalactin 能够诱导幼虫走向蜂王发育轨迹 [4]。但这一结论随后受到质疑。

德国哈勒-维滕贝格大学的 Anja Buttstedt 等人重复并扩展了相关实验，结果显示，无论是大幅降低 Royalactin 含量，还是额外添加 Royalactin，蜂王形成率都没有明显改变。基于这些结果，他们认为蜂王发育更可能取决于整体营养、摄食量和多条信号通路的共同作用，而非由某一种蛋白单独决定。

这场争论让蜜蜂发育研究史上的核心争议更加聚焦：蜂王发育到底是由某种特定成分触发，还是由整套营养环境共同塑造？

“蜂王浆决定论”被动摇？

为了寻找新的解释，中国农业科学院蜜蜂研究所科研团队将目光转向了王台。围绕 Royalactin 的学术争议让论文通讯作者王凯敏锐地意识到，过去的研究大多聚焦于“蜂王浆里有什么”，却很少追问“蜂王浆被储存在哪里” [5]。

“我们是否一直忽略了影响蜂王发育的其他潜在因素？”论文通讯作者王凯在接受《中国科学报》采访时表示 [5]。

2019 年，在研究成熟蜜的过程中，王凯团队意外发现蜜蜂蜂巢中不同部位的蜂蜡化学组成存在差异。王台蜂蜡的化学成分与普通六边形工蜂巢蜡、蜂蜜蜡盖蜂蜡截然不同。按照传统观点，王台只是容纳蜂王较大躯体的巢室。那么，这些成分差异是否可能与蜂王发育有关？经过多轮内部讨论，王凯带领团队决定沿着这一方向继续探索 [5]。

联合北京工商大学和中国农业科学院的研究团队，研究人员首先系统分析蜂王王台与工蜂巢房的蜂蜡理化特征。结果发现，在物理特性上，王台蜂蜡的抗压强度、硬度等指标均显著低于工蜂巢房蜂蜡，具备更高的熔点；在化学组成方面，王台蜂蜡较工蜂巢房蜂蜡中的长链正构烷烃与蜡酯显著降低，王台蜡中油酸、亚油酸等不饱和脂肪酸含量明显增高，且挥发性有机化合物组成更为丰富。特殊的化学组成让王台物理基质较工蜂巢房更加疏松、开放且更具延展性 （图一）。

图一：来自同一蜂巢的蜂王巢房（QCs）与工蜂巢房（WCs）的扫描电子显微镜图像，图片来源：[1]

随后，论文共同第一作者房宇、马贝贝等人“手搓”出一套蜜蜂行为与温度观察系统（BTOS），用来记录王台建造的“施工现场” [5]。借助这套系统，研究团队首次发现，王台建造存在更精细的“亚分工”。参与王台建造的工蜂胸部温度始终高于 39℃，明显高于蜂巢平均温度（约 34℃），这可能有助于克服王台蜂蜡熔点较高带来的加工难度。大规模标记追踪进一步证实，处于活跃泌蜡期的青年工蜂是这一任务的主力；转录组测序则显示，这些工蜂体内与蜂蜡合成和脂质代谢相关的关键基因显著激活。

“必须做一个实验‘一锤定音’”，论文共同第一作者、中国农业大学高级实验师金晓露提议。

于是， 研究人员设计了一项精巧的“人工换盖”实验。他们将新孵化的蜂王幼虫放入塑料王台杯中，先让哺育蜂喂食蜂王浆 4 天，以启动蜂王发育；随后，将原本的蜜蜂蜡盖替换为两种不同材料：一种来自王台蜂蜡，另一种来自工蜂房蜂蜡，但二者都被制成相同的王台形状。结果发现，即使外形相同，使用工蜂房蜂蜡的幼虫死亡率更高、蛹重更低 （图二）。

图二：蜂蜡的来源对蜜蜂蜂王发育的影响，图片来源：[1]

这一系列结果表明，工蜂为蜂王专门打造一个具有独特物理和化学特性的微环境，为完成这一过程，它们还形成了相应的行为分工和基因表达模式。

“蜜蜂不仅仅是在喂养蜂王，它们还在‘主动塑造’蜂王。”加州大学河滨分校昆虫学家 Boris Baer 评论道 [6]。研究人员计划继续追踪蜂蜡环境在蜂王发育的哪一个阶段产生影响 [6]。

在 Baer 看来，这项研究的意义也远不止于蜂王发育本身。“蜜蜂的分工可能比我们迄今为止认识到的要复杂得多。” 他说 [6]。